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大自然中鸟类的进化(一):自然选择

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世界上有11000多种鸟类,每一个种类都有着独特的魅力 。为了适应生存环境,每种鸟的身体构造和习性都经过自然的精雕细琢。仓鸮(Tyto alba)能依靠敏锐的听力,在完全黑暗的环境中抓住猎物;帝企鹅(Aptenodytes forsteri)能潜水10分钟之久;而斑头雁(Anser indicus)每年迁徙之季都会飞跃世界之巅——喜马拉雅山。像沙锥丘鹬这样在地面上直接营巢的鸟类,它们的雌性个体都披着能和环境融为一体的羽衣:当它们在巢中静坐,完美的伪装让它们难以被察觉。来自热带地区的林鸱蟆口鸱的羽毛也有异曲同工之妙:这些夜行鸟能在日间伪装成树枝的一部分,甚至摆出的姿势也和断枝别无二致。

鸟类的进化(一):自然选择

仓鸮是各类纪录片里的常客,而且如果不是哈利-波特的那只雪鸮,它们会是知名度最高的猫头鹰。仓鸮的耳孔相对于头骨不对称,这让它们可以通过声音强度变化和传入耳朵的时差精准定位猎物的位置。

Marc FASOL摄

观察一类你感兴趣的鸟类,你便会发现更多它们身上这些令人惊叹的能力。这便是进化所塑造的特质:适应。如信天翁和兀鹫,一些滑翔能力很强的鸟类的翅膀拥有特殊的结构。这种翼锁(wing-locking structure)结构能让它们在空中毫不费力地张开翅膀好几个小时。一些蜂鸟的喙有着特定的长度和弯度,刚好能和它们觅食的花朵匹配。热带沼泽中的水雉有着极长的脚趾,能让它们在漂浮的植物上凌波微步。许多鸦类(jays)山雀(chickadees and tits)都有在寒冬之前储存种子的习惯;这些鸟儿们通常有着相对较大的海马体——大脑中控制位置记忆的部分。

鸟类的进化(一):自然选择

比起在海滩垃圾堆里捡食的加州鸥,信天翁才称得上是真正的海鸟。它们一生中大部分时间都是在空中度过的,只有在觅食时来到海面,以及繁殖期回到出生地。图为印度洋黄鼻信天翁,为濒危动物。

Rémi Bigonnea摄

关于鸟类的适应,可以洋洋洒洒写满一整本书。每种鸟都面临着不同的生存和繁殖挑战,所以每个种类的特性在其特定的生存环境中都有着某种优势。鸟类在生存的挑战面前,演化出了壮观的形态学和行为多样性,这在本质上推动了鸟类学的发展。这个精雕细琢演化的过程便叫做自然选择。为了更好地理解鸟类进化的多样性,我们还需要了解其它的选择形式,以及新鸟种形成的各种方式。

自然选择

01

19世纪50年代末,查尔斯-达尔文和阿尔弗里德-拉塞尔提出了著名的“自然选择”学说,也就是常讲的 “适者生存”。自然选择从根本上解释了地球上林林总总的生物是如何演化而来的。在自然选择过程中,有着更利于生存和繁殖的变异的鸟一般将拥有更多的后代;若这些变异是可遗传的,那么经过几代的繁衍,这些变异基因将在鸟群中有很高的基因频率。相对而言,最受自然选择青睐的个体能有最多且最好的后代,它们的基因也随之代代相传,这些个体被认为拥有最高的适合度。尽管“最适者生存”能解释大多自然选择的过程,但有时自然选择理解为“最不适者淘汰”更为恰当,即与生存环境适应最差或有利变异最少的个体们将走向灭亡。

02

自然选择的四个条件

再深入一点讲,自然选择的发生需要四个生物学条件的推动。第一,只有鸟群中存在个体差异时,自然选择才会发生。

那么个体差异总是存在的吗?

     

在野外,鸟类的繁殖需要一个雌性个体和一个雄性个体交配才能完成。在某些种类中,父方所贡献的遗传信息比它的精子略多,不过基因遗传信息才是本质。同一窝的鸟从父方和母方各得到一半的遗传物质,但由于DNA不同的组合方式,每只雏鸟在基因上都是独一无二的,就像人类的兄弟姊妹各不相同一样。

上述情形在大多情况下是成立的,但也有两个例外。

 “双胞胎鸟类”指在同一卵中孵化出的一对鸟;在很多种类中都存在这种同卵双鸟的现象,但这些鸟儿总是在破壳而出之前就夭折了。“双胞胎鸟类”只有一笔记录:在新西兰农场中的一只鸸鹋,产下了一个奇大无比的蛋,而蛋被成功孵化,两只小鸸鹋也存活下来。检测显示它们的基因完全相同,只是它们的体型比同龄的鸸鹋小一些。

还有一个极为罕见例外,即雌鸟通过单性生殖繁育后代。这种生殖方式在圈养的火鸡,以及少数笼养斑胸草雀(Taeniopygia guttata)桃脸情侣鹦鹉(Agapornis roseicollis)中有记录,而在野外从未有过记录。单性生殖的后代存活率并不高;那些活下来的个体也并不是母方完全的克隆体,而是继承了母方遗传变异的一部分,并且大多是雄性。

由此可见,在野外每个个体都存在差异。当你仔细观察鸟群时,个体间的差异就已经显而易见了。例如一群在草坪上觅食的椋鸟,它们在羽毛的色彩与图案、身体和喙的大小、换羽的时间和状态以及习性上都可能大相径庭。鸟类研究者们常在野外收集不同个体的数据,而这些数据间的差异与鸟类个体的生存、繁殖能力息息相关。

自然选择的第二个条件是个体间的差异是可遗传的。个体中某些差异是由环境或个体的经历产生的,这一部分差异不能遗传给下一代。即自然产生可遗传变异,环境导致不可遗传变异,这就是常说的“先天与后天”。

“先天与后天”在遗传性质上的差别是很重要的,因为环境对鸟类的成长与生存有着波属云委的影响,这在蛎鹬(Haematopus ostralegus)变化多端的喙形上可见一斑。有的蛎鹬在淤泥里探测虫子,于是它们的喙受到的摩擦很小,呈长而尖的形状。另一些蛎鹬则将喙刺入贝壳中,它们的喙很快被摩成了凿刀形。还有一些蛎鹬干脆将贝壳锤开,它们的喙在不经意间变得短而钝。

在同一片海滩上的蛎鹬,因为有着不同的食物喜好与觅食技巧,造就了不尽相同的喙形。但作为因个体应对环境而造成的变异,喙形并不会遗传给下一代。事实上,当蛎鹬被圈养,它们的食物发生改变时,喙形也相应地改变;并且这种改变喙形以适应新环境的习性也是后天习得的,即上述变异和习性都是后天产物而非自然产物,是不直接受自然选择影响的。

鸟类的进化(一):自然选择

同一群体中的蛎鹬存在着我们看来细微的差异。如同金钱豹的斑点各不相同,蛎鹬身上黑白的分界也是不同的。图为智利蛎鹬,可见前者的喙比后者更尖锐。

Hal and Kirsten Snyder摄

尽管有的性状是环境的产物,但鸟类许多的性状有着很高的遗传度。

研究表明,野鸟50~90%的形态学变异特征来自亲代遗传,如喙的大小、翼展和成鸟体重,即大部分的变异是可遗传的。更令人意外的是,鸟类的习性也有着较强的遗传性。例如北美的西蓝鸲(Sialia mexicana),它们对其他蓝鸲的侵略性、帮助近戚繁殖的倾向都是可持续遗传的习性。欧洲的大山雀(Parus major),也有一些记录详尽的可遗传习性,包括探索新环境倾向和产卵地时间。

鸟类的进化(一):自然选择

像西蓝鸲这样合作育雏的现象在鸟类中相当常见,但当栖息地广阔、食物充沛时,鸟类当然会倾向于直接繁殖

Pat Durkin摄

自然选择的第三个潜在条件是变异能被多少后代遗传,即亲鸟的繁殖成效。

在一个种群中,不同个体养育可繁殖后代的能力是不同的。从进化角度看,这种差异是个体终身适合度的直接指标,并且在鸟类种群中总是存在。繁殖成效会受到偶然事件(如在鸟能繁殖之前就死于暴风)和个体内在差异(如健壮的雄性个体能吸引多个雌性个体与其交配)的影响。

 一项关于瑞典格特岛上的白领姬鹟(Ficedula albicollis)的研究,标记了近2000只鸟,适合度的数据显示它们的繁殖成效千差万别:几乎一半鸟儿没能养育一只成功繁殖的后代,约一般鸟养育了1~3只,只有一小部分鸟拥有最高的适合度——养育了4只或更多功繁殖的后代。

还有一些种类,雄鸟们在繁殖期在求偶场求偶;在这种情况下,个体间适合度的差异会相当大。求偶场可以是雄鸟们聚集的场地,也可以是分散的;但不管怎样,雌鸟们一般都与最引人注目的那只雄鸟交配。并且雄鸟在求偶场的地位高低也和年龄有关,生存能力强的个体会受到大多雌鸟的青睐。欧洲的流苏鹬(Calidris pugnax)、北美的大多松鸡、中南美的侏儒鸟和新几内亚的极乐鸟都进行这样的求偶方式。

鸟类的进化(一):自然选择

金领娇鹟是一种美洲热带区羽色华丽的鸟类,在繁殖期雄鸟们会在树枝上来回跳跃,展示其喉部羽毛,同时用歌声吸引雌性

Josep del Hoyo摄

自然选择的最后一个条件是前三者的综合:平均地,繁殖成效必须和可遗传性状有关。换句话说,适合度的差异不是随机产生的,而是基于能帮助个体生存和繁殖的可遗传性状产生的。

在这四个条件之下,优势个体的任何有利性状都更可能被代代相传,在种群中有越来越高的比例。自然选择就这样默默无闻地雕琢着芸芸众生,日久岁深,便有了与各自环境相得益彰的鸟类。

自然选择对鸟类的影响

03

从逻辑上讲,野鸟的繁殖成功度是很难统计的,因此鸟类学家常常用个体一年或几年里的“筑巢数”和“育雏数”来度量它的适合度。当然,个体适合度最准确的度量方式是统计追踪该个体存活并能繁衍后代的个体数量,一是因为这些鸟是亲鸟基因的直接传递者,二是因为亲鸟的其他子女并不一定能繁衍后代,将其基因传递下去。

自然选择在地球的每个角落留下了印记,它的规律也浅显易懂,但在野外记录能直接证明自然选择的数据却荆棘载途。那些进化过程的先决条件,如性状的遗传性、种群中每个个体一生的繁殖数量等,在数据统计上都存在着各种困难。

不过依然有鸟类学家夙夜匪懈,完成了长达几十年的研究,来自普林斯顿大学的彼得-格兰特和罗斯玛丽-格兰特就是其中之一。

这两位鸟类学家夫妇以及他们的同事、学生从1973年开始跟踪研究加拉帕戈斯群岛中心达芬梅杰岛上的达尔文雀

岛上的自然环境呈周期性变化,在风调雨顺的年份里,食物充沛而种类繁多,达尔文雀大量繁殖,存活率也很高;而在偶尔的干旱年份,种子昆虫等食物匮乏,许多达尔文雀死于饥荒。过去40年里,格兰特夫妇用志环标记了岛上的所有上万只达尔文雀,包括来往于临近岛屿的少数个体。他们检测了每个个体一生的生存和繁殖状况,并分析特定形状对其生存和繁殖的影响。随着时间过去,他们也积累了足够多的数据以研究气候、种子数量和其他食物充沛度对达尔文雀的影响。

在这些研究中,有关中地雀(Geospiza fortis)记录反映了自然选择强大的力量,堪称经典。在1976年,岛上爆发了严重的干旱,大部分植物枯萎凋亡,中地雀只能在土壤中寻觅种子。随着旱情持续到1977年,土壤中的种子越来越少,凶年恶岁里的中地雀数量从1400只骤降至仅200只。那些被自然选择淘汰的中地雀能剥开小种子的外壳为食,但在荒年后期,小种子消耗殆尽,剩下的种子较大,外壳坚硬,这些中地雀难以打开。通过饥荒年前后的对比,格兰特夫妇发现幸存的中地雀拥有较大的喙。尽管喙的平均尺寸仅仅增加了1毫米,但当中地雀必须打开更大、更硬的种子外壳时,看似虱胫虮肝的形状差异就能造成天壤之别。干旱年份过后,这些有着较大喙的中地雀互相交配繁殖,自然选择留下的印记便通过性状传递给了下一代。

鸟类的进化(一):自然选择

大地雀(左)和中地雀(右)是加拉帕戈斯群岛上14种达尔文雀的缩影。英国博物学家约翰-古尔德将这些鸟类的标本寄给了好友达尔文,由此进化史上最美好的篇章拉开序幕。

左Paul van Giersbergen摄;

右Paul van Giersbergen摄;

1977年的研究已是教科书里的经典,但自然选择从未停下它的脚步。

达芬梅杰岛上变化的自然环境会带来不同的自然选择压力,比如在雨水充沛的年份,小种子数量最多,所以喙最小的鸟有着最高的适合度,喙的平均尺寸也因此下降。格兰特夫妇还发现了岛上的自然选择周期,在周期里中地雀喙的尺寸和种子的尺寸有着强烈的对应关系。有时,达芬梅杰岛上的自然选择面临着更复杂的因素。1982年,大地雀(Geospiza magnirostris)陆续来到岛上定居。这些鸟有着比中地雀更大的喙,甚至能打开最大的种子外壳,它们的数量也稳步增长。2004至2005年爆发的干旱和当年如出一辙,但这一次中地雀面临着大地雀的竞争。结果,专食小种子的中地雀反而存活下来,中地雀喙的平均尺寸也不同于1977年,反倒是急剧下降。

1898年有人在布朗大学收集了136只受惊的的家麻雀(Passer domesticus),这项麻雀的研究同样令人肃然起敬。这些在湿冬季风暴中冻僵的麻雀被转移到哈罗德-邦普斯教授温暖的实验室里,但依然有近一半的家麻雀未能幸免。对比幸存和死去的麻雀,邦普斯发现幸存者的体型更接近平均体型,而大多死去的麻雀要么体型硕大,要么体型娇小。于是他得出结论:在自然选择中,过冷的天气可以剔除拥有极端性状的个体。尽管后续的分析改变了邦普斯一些草率的结论,但作为自然选择对野生鸟群作用的首次记录,这位先驱细致入微的探索依然让他名留青史。

还有许多关于自然选择对性状作用的研究,运用了当代技术,也传为佳话。1996年暮春美洲燕(Petrochelidon pyrrhonota)在返回大平原地区繁殖的途中,遇到了漫长的风暴。这场风暴将它们赖以为生的飞虫们吹向了地面,导致半数以上的鸟归西。幸存者体型更大,也就囤积了更多脂肪。这场风暴对美洲燕体型的选择在十余年之后(1998与2011年)仍然分明。自然选择对体型的影响不仅仅是通过极端气候来体现的。南非的群织雀(Phlietairus socius)聚集在一个巨大的巢中,在这种环境下,体型偏小的个体易成饿殍,而体型较大的个体易成小歌鹰(Micronisus gabar)等捕食者的目标,于是体型适中的鸟拥有了最高的适合度。

当鸟群移居到新环境,自然选择对鸟群产生新的 影响。1957年,为了控制被引入百慕大的蜥蜴的数量,人们在特列尼达捕捉了约200只大食蝇霸鹟(Pitangus sulphuratus)并在那里放生。这些鸟虽然没能很好地完成任务,却在百慕大地区迅速繁殖,成为了当地最常见的种类之一。对比显示,仅仅几代繁殖之后,百慕大的大食蝇霸鹟就演化出更大的体型。诚然,大食蝇霸鹟不是一枝独秀;灰胸绣眼鸟(Zosterops lateralis)在澳大利亚东部岛屿上聚居后体型也明显变化。

鸟类的进化(一):自然选择

灰胸绣眼鸟在澳大利亚有多达8个亚种,部分亚种具有迁徙性。

John O’Malley摄

04

 亲缘选择与间接适合度

个体自己繁育后代,将基因传递下去,通过这样的方式得到的适合度成为直接适合度(亦作狭义适合度或适合度)。而个体的总适合度(亦作广义适合度)还包括间接适合度——个体通过帮助亲属繁育后代而获得的适合度。20世纪60年代理论生物学家威廉-汉密尔顿提出的汉密尔顿法则,指明了个体在选择自己繁育后代或帮助亲缘繁育后代时的规律:

 rB>C

式中:

r——个体和繁殖的亲属间的基因相关度。和人类相似,父母与其子女有50%基因相关,亲兄弟姐妹间也有50%,而同父异母或同母异父的子女间有25%,堂兄弟姐妹间有12.5%,等等;

B——在该个体帮助下,繁殖者能额外获得的繁殖成效;

C——为帮助亲缘繁殖而失去自己繁殖机会所牺牲的代价。

当上式成立,即使失去直接适合度,鸟类也会帮助亲属繁殖后代,通过获得间接适合度,来提高自己的总适合度。鸟类选择间接地将基因传递下去,这也是自然选择的结果,这种自然选择被称为亲缘选择佛罗里达丛鸦是佛罗里达的特有种,在繁殖期一些子女会留在其亲鸟的丛栎领地,帮助亲鸟繁殖。营巢繁育期间,留下的子女会帮助亲鸟守卫领地,围攻入侵者和哺育幼雏。事实上,这些丛鸦的栖息地较为拥挤,很少有空出的领地,所以在进化角度上,留下来帮助亲鸟繁育以提高自己的适合度,就名正言顺了。

人工选择

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不管是有心栽花还是无心插柳,人类对鸟类进行选种和培育已有上千年历史了。在达尔文的《物种起源》中就曾强调,人工选择是与自然选择平行的另一种选择,而他本人对人工培育的鸽子兴趣尤盛,甚至养了20多只。这些人工种类经过选种,使得性状的凸显走向了极端:它们有的羽毛华丽,有的拥有归巢能力,有的体型与众不同,以至于把他们野外,鸟类学家会认为它们是一个新物种,甚至归入新的属。但这些鸽子都有同一个祖先——野生的岩鸽(Columba livia),只是人类在短短千年时间里,通过让雌雄鸟选择性交配,凸显了它们的某些性状。

鸽子的培育者们承前启后,培育出了更多、更令人惊奇的品种。但提及人类培育的禽鸟,家鸡可能是历史最悠久的了。

公元前3200年(甚至可能追溯到公元前8000年),东南亚和中国的人们就将红原鸡(Gallus gallus)驯化,至今培育了上百种家鸡。在现代贸易的推动下,人们更是对品种精挑细选。1996年,苏-杰克逊和贾里德-戴蒙德将野生红原鸡和商用肉鸡在相同条件下饲养,发现肉鸡孵化时体重就是红原鸡的3倍,成长速度也明显比红原鸡快。在自然选择下,红原鸡面临着寻找食物、交配繁育、躲避天敌等诸多压力;而在人工选择下,胸肌雄厚、体型肥硕、生长迅速、质嫩爽口家鸡应运而生,但它们的大脑更小、腿骨更短,与它们的祖先已有了天渊之别。

人工选择在许多笼养鸟身上也留下了印记。

虎皮鹦鹉原产于澳大利亚,披有黄、绿、黑配色的羽衣,但经过人工培育,颜色各异的虎皮鹦鹉都能在市场上见到。同样地,人们也培育出了颜色各异的斑胸草雀和情侣鹦鹉,这样的例子实在数不胜数。

鸟类的进化(一):自然选择

上图中仅有左二为野生虎皮鹦鹉配色。虎皮鹦鹉于1850年作为观赏鸟被引入英国,在1870年左右由于欣赏标准变化开始大量培育选种,在羽色上产生了黄、绿、白、蓝、灰等不同色彩和花纹的搭配,甚至还出现了圆形冠羽、半冠羽和簇状冠羽三种迥异的冠羽变异。

0 条回复 A 作者 M 管理员
    当上帝赐给你荒野时,就意味着,他要你成为高飞的鹰
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